设施栽培葡萄田间及保鲜期主要病害的发生与危害(一)

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作者：李红阳陈志谊周加春 张俊喜

　　摘要该研究主要对江苏沿海地区设施栽培葡萄的田间及保鲜期主要病害的发生与危害进行了调查与研究,调查表明,田间栽培过程中霜霉病、白粉病及灰霉病等发病较为严重,而保鲜期发病则以灰霉病为主。同时对相关病害的发生消长规律、致病性等相关研究进展进行了介绍。
　　关键词设施栽培;葡萄;病害;种类;危害
　　
　　葡萄在设施栽培条件的保护下,与露地栽培的环境条件相比有着明显的区别,是一个独特的栽培环境系统。葡萄的设施栽培创造了适宜的温度与湿度环境,为葡萄的周年生产提供了良好的环境条件,同时也为病害的发生与流行创造了良好的条件。随着葡萄设施栽培的发展,造成对葡萄危害的病害种类显著增加,危害程度也在逐年加重。葡萄霜霉病、白粉病、黑痘病、灰霉病、酸腐病等病害已成为设施栽培中的主要病害;葡萄采后病害主要有灰霉病、青霉病等,其中由灰霉葡萄孢霉引起的灰霉病是对鲜食葡萄具有毁灭性的病害,该病菌在低温下(-0.5 ℃)仍能生长繁殖,而葡萄对其的抵抗力较弱,容易引起腐烂霉变[1-2]。这些病害的发生危害极大,不少地方的葡萄园减产,甚至无商品果产出。因此,掌握设施栽培及储藏过程中葡萄病害发生的种类及特点等情况,对于及时更好地开展葡萄病害控制工作具有非常重要的作用和意义。
　　1葡萄设施栽培主要病害
　　1.1葡萄霜霉病
　　该病是一种世界性的病害,病菌属鞭毛菌亚门霜霉目单轴霉属真菌(Plasmopara viticola(Berk. et Curtis.)Berl et de Toni),为专性寄生菌,只危害葡萄。菌丝体在寄主细胞间蔓延,以球状吸器伸入寄主细胞吸收养料。
　　葡萄霜霉病主要危害植物的叶片、新梢、卷须等组织。叶片受害,最初在叶面上产生半透明、水渍状、边缘不清晰的小斑点,后逐渐扩大为淡黄色至黄褐色多角形病斑,大小形状不一,有时数个病斑连在一起,形成黄褐色干枯的大型病斑。空气潮湿时病斑背面产生白色霉状物。后病斑干枯呈褐色,病叶易提早脱落。嫩梢、卷须、叶柄、花穗梗感病,病斑初为半透明水渍状斑点,后逐渐扩大,病斑呈黄褐色至褐色、稍凹陷,空气湿度大时,病斑上产生较稀疏的白色霉状物,病梢生长停止,扭曲,严重时枯死。幼果感病,病斑近圆形、呈灰绿色,表面生有白色霉状物,后皱缩脱落,果粒长大后感病,一般不形成霉状物。穗轴感病,会引起部分果穗或整个果穗脱落[3]。
　　霜霉病的发生流行与气候条件有密切关系。孢子囊形成的适宜温度范围为13～28 ℃,最适宜温度为15 ℃;孢子囊萌发的温度范围为5～21 ℃,最适宜温度为10～15 ℃;游动孢子萌发的适宜温度范围为18～24 ℃;侵染的最适湿度大于95%。孢子囊的形成、萌发和游动孢子的萌发侵染均需有雨水或露水时才能进行。潮湿、冷凉、多雨、多露、多雾天气有利于霜霉病的发生,降雨是引起该病流行的主要因子。
　　病菌主要以卵孢子在落叶中越冬,在暖冬地区,附着在芽上和挂在树上的叶片内的菌丝体也能越冬。其卵孢子随腐烂叶片在土壤中能存活2年左右。翌年春天,气温达11 ℃时,卵孢子在小水滴中萌发,产生芽管,形成孢子囊,孢子囊萌发产生游动孢子,借风雨传播到寄主的绿色组织上,由气孔、水孔侵入,经7~12 d的潜育期,又产生孢子囊,进行再侵染。孢子囊通常在晚间生成,清晨有露水时进行侵染,没能侵染的孢子囊暴露在阳光下数小时即失去生活力[4]。
　　葡萄霜霉菌致病力的差异,首先表现在其孢子囊的大小和其中所含的细胞核数量的差异。不同菌丝体间有细胞核交换现象和异核现象,由于异核现象的作用,霜霉菌的自然群体的致病力可以通过细胞核之间的协生作用达到其最高水平。
　　不同品种对葡萄霜霉病抗性有较大的差异,欧亚品种群的葡萄易感病,欧美杂交品种较抗病,美洲品种较少感病,几乎所有无核品种均为高感品种。葡萄对霜霉病抗性与叶内可滴定酸、游离氨基酸、还原糖均无显著的相关性,而外施高浓度邻苯二酚却可显著降低霜霉病发病程度。目前葡萄霜霉病抗性机制方面研究表明,气孔密度和结构与葡萄霜霉病的抗性存在着一定的关系。抗病类型的叶背气孔小,稀少,孔有白色的堆积物,感病类型的气孔大,密集。罗素兰应用BSA. RAPD和SCAR方法研究葡萄抗霜霉病基因的分子标记,发现了RAPD标记OP006-1500与葡萄抗霜霉病主效基因(Rpv-1)紧密连锁,将该DNA片段克隆并测序,证明了SCAR 标记的通用性,可用于葡萄抗病育种中杂种对霜霉病的抗性鉴定[5-6]。
　　1.2葡萄白粉病
　　病原菌危葡萄钩丝壳菌(Uncinula necator(Schw.)Burr.),属子囊菌亚门核菌纲白粉菌目白粉菌科钩丝壳属。无性世代为葡萄粉孢菌(Oidium tuckeri Berk.),属半知菌亚门丝孢纲丛梗孢目丛梗孢科粉孢属[3]。
　　主要为害叶片、新梢及果实等幼嫩器官,老叶及着色果实较少受害。葡萄展叶期叶面或叶背产生白色或褪绿小斑,病斑渐扩大,表面长出粉白色霉斑,严重的遍及全叶,致叶片卷缩或干枯。嫩蔓染病,初现灰白色小斑,后随病势扩展,逐渐由灰白色粉斑变为不规则大褐斑,呈羽纹状,上覆灰白色粉状物。果实染病出现黑色芒状花纹,上覆一层白粉,病部表皮变为褐色或紫褐色至灰黑色。因局部发育停滞,形成畸形果,易龟裂露出种子。果实发酸,穗轴和果实容易变脆。
　　分生孢子萌发最适温度为25～28 ℃,20~27 ℃是病害发展的最适合温度;雨水对白粉病发生不利,因为雨水会冲刷掉分生孢子,破坏表面的病菌菌丝,造成分生孢子吸水破裂;寡光照、散光对白粉病发生有利,强光照对白粉病发生不利。所以设施栽培的葡萄(避雨栽培、温室、大棚葡萄)最有利于白粉病的发生和流行。
　　病原菌以菌丝体在被害组织上或芽鳞片内越冬,来年春季产生分生孢子,借风力传播到寄主表面菌丝上产生吸器,直接伸入寄主细胞内吸取营养,菌丝则在寄主表面蔓延,果面、枝蔓以及叶面呈暗褐色,主要受吸器的影响。气温29～35℃病害扩展快,干旱或雨后干旱或干湿交替适宜其流行,病害一般在7―10月均可发生。
　　HEINTZC 和BLAICHR研究葡萄与白粉菌的相互作用,观察到葡萄对病源的反应与表现。当寄主受到病源物侵入的威胁时,含有碳氢化合物、硅和酚类物质的几层细胞形成乳头状的小突起,并将病原锁在其中,其他细胞则形成厚的乳头状的小突起而不被感病。在已被感染的细胞中,有硬茧似的沉积物出现在细胞壁、吸器颈、乳头状小突起以及周围所有吸器中。寄主这种利用自身结构特征及其变化的特点防御病原入侵,是一个积极的抗病反应。白粉菌侵染葡萄后,不仅组织结构发生变化,而且体内生化物质、酶的活性也发生变化来抵抗病害的蔓延与危害。欧洲葡萄被白粉菌伤害和侵染时形成一种叫做白藜芦醇的化学物质(化学名称为:3’、4’、5―三羟(基)茂),它作为形成植物抗毒素的前奏,以抑制真菌的生长发病。葡萄植物受紫外光诱导后也能产生这种物质,藜芦醇的合成及变化率与葡萄属不同种的发病率有关。白藜芦醇可用薄层层析法定量化鉴定,此外有人在田间鉴定的同时,对照测定白藜芦醇含量,以更有效地鉴定葡萄品种的抗病性[7]。
　　优质抗病葡萄新品种培育方面,王跃进首次采用mRNA差异显示技术,获得了中国葡萄属野生种抗白粉病相关基因和中国葡萄属野生种抗病候选基因DNA片段47个,抗白粉病基因相关ESTs序列145个。对获得具有我国自主知识产权的新品种具有很重要的意义。